2.2 Zellzyklus, Mitose und Meiose
2.2.1 Zellzykus einer Körperzelle
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Schema des Zellzyklus: bestehend aus Mitosephase (M) und Interphase (I), die unterschieden wird in G1-, S-, und G2-Phase; mit der Ruhephase G0 kann der Zellzyklus verlassen werden
Ein Zellzyklus umfasst alle Vorgänge von der Teilung einer Zelle bis zur nächsten Zellteilung. Der Zellzyklus wird in die Interphase (G1-, S- und G2-Phase) und die Teilungsphase (Mitos und Zytokinese) unterteilt.
Vorgänge der Interphase:
G1-Phase (8-10h): Zelle wächst, Produktion von Zellbestandteilen und Proteinen, Replikationsenzyme
S-Phase (= Synthese, 8-10h): DNA-Replikation
G2-Phase (2-4h): Vorbereitung der Mitose – Produktion von zellteilungsspezifischen Proteinen, Kontakte zu Nachbarzellen (in Geweben) lösen sich, kugeln sich ab – Vergrößerung durch Flüssigkeitsaufnahme
Vorgänge der Teilungsphase:
M-Phase (1h): Mitose (Kernteilung)
nach Mitose: Cytokinese (Zellteilung)
2.2.2 Mitose zur Entstehung von Körperzellen
Während des Wachstums von Geweben finden Zellteilungen statt, die genetisch identische Zellen als Ergebnis haben. Dabei können die folgenden Phasen beobachtet werden. In der Grafik ist aus Gründen der Übersichtlichkeit nur eines der (beim Menschen: 46) Chromosomen dargestellt.
Prophase:
Die Chromosomen verkürzen sich, spiralisieren sich auf, werden dicker und dadurch im Lichtmikroskop sichtbar. Am Ende der Prophase werden Kernmembran und Kernkörperchen aufgelöst. Der Spindelfaserapparat entsteht.
Metaphase:
Die Mikrotubuli des Spindelfaserapparates nehmen Kontakt mit den Zentromeren auf. Die Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene an.
Anaphase:
Die Chromosomen werden am Zentromer in die zwei Chromatiden getrennt. Die Chromatiden werden durch den Spindelfaserapparat zu den Zellpolen transportiert.
Telophase:
Der Spindelfaserapparat löst sich auf. Kernmembran und Kernkörperchen werden wieder gebildet. Die Chromosomen entspiralisieren sich und werden unsichtbar.
Anschließend findet die Teilung der Zelle durch Einschnürung und Bildung einer neuen Zellmembran (und ggf. einer Zellwand) statt.
Interphase – zwei Tochterzellen entstehen
Während der Zellteilung muss das Erbgut an beide Tochterzellen weitergegeben werden. Deswegen wird zwischen zwei Zellteilungen das genetische Material identisch verdoppelt. Dies geschieht in der Interphase. Aus Ein-Chromatid-Chromosomen entstehen wieder Zwei-Chromatid-Chromosomen. Die Chromosomen sind in dieser Phase nicht sichtbar. Der Zellkern ist von der Kernmembran umgeben. Die Zelle betreibt Stoffwechsel und wächst. Die genetische Information wird abgelesen.
Die mikroskopisch nicht auflösbare Interphase wird in drei Phasen unterteilt: G1-Phase (Gap: Lücke), S-Phase (Synthesis: Synthese) und G2-Phase. Während der Synthesephase wird das Erbgut verdoppelt. In der G1- und in der G2-Phase bleibt das Erbgut unverändert, die Zellen sind stoffwechselaktiv. Zusammen mit der M-Phase (Mitosis: Mitose) ergibt sich aus der Abfolge der Phasen der Zellzyklus.
Das Ergebnis der Mitose sind zwei genetisch identische Zellen.
Die Dauer einer Mitose (Prophase bis Telophase) beträgt zwischen wenigen Minuten und mehreren Stunden. Die Interphase dauert in wachsenden Geweben einige Stunden, während im ausdifferenzierten Zustand Jahre bis zur nächsten Mitose vergehen können.
2.2.3 Meiose zur Reifung von Keimzellen
Ziel der Meiose
Die Meiose ist eine besondere Art der Zellteilung zur Bereitstellung von Keimzellen. In einer Zygote (befruchtete Eizelle) befinden sich genau so viele Chromosomen wie in den Körperzellen der vorangegangenen Generation (arttypische Konstanz der Chromosomen). Aus diesem Grund muss die Anzahl der Chromosomen bei der Bildung von Eizellen und Spermien halbiert werden.
Die Meiose gliedert sich in die 1. Reifeteilung (Reduktionsteilung) und in die 2. Reifeteilung (Äquationsteilung). Bei der Reduktionsteilung wird die Anzahl der Chromosomen halbiert: Jede Tochterzelle erhält zufällig eines der Chromosomen eines homologen Chromosomenpaares. Die Äquationsteilung verläuft ähnlich wie eine normale Mitose: Jede Tochterzelle erhält je ein Chromatid eines Chromosoms. Dabei ändert sich die genetische Information nicht mehr.
Ablauf der Meiose
In den nachfolgenden Darstellungen sind aus Gründen der Übersichtlichkeit nur drei (beim Menschen: 23) Chromosomenpaare dargestellt.
Die Bildung der Spermien des Mannes startet mit einer diploiden Urspermienzelle im Hoden. Bei der Frau beginnt die Bildung der Eizelle mit einer diploiden Ureizelle im Eierstock.
1. Teilungsphase: Reduktionsteilung
By Ali Zifan – Own work; Used information from Campbell Biology (10th Edition) by: Jane B. Reece & Steven A. Wasserman., CC BY-SA 4.0, Link
1 – Prophase I: Die Chromosomen spiralisieren sich auf. Zwei-Chromatid-Chromosomen werden sichtbar. Die homologen Chromosomen paaren sich (Vierstrangstadium mit Crossing over, s.u.). Kernmembran und Kernkörperchen werden am Ende der Prophase aufgelöst.
2 – Metaphase I: Der Spindelfaserapparat wird gebildet. Die Spindelfasern greifen am Zentromer der Chromosomen an. Die homologen Chromosomen werden als sog. Tetraden (vier nahe zusammen liegende Chromatiden) in die Äquatorialebene gebracht.
3 – Anaphase I: Die homologen Chromosomen werden getrennt und wandern zu den Zellpolen.
Bei der Frau erfolgt, anders als beim Mann, am Ende der Anaphase eine ungleiche Verteilung des Zellplasmas auf die entstehenden zwei Tochterzellen.
4 – Telophase I: Zellmembran, Kernmembran und Kernkörperchen bilden sich. Die Chromosomen entspirali-sieren sich nur leicht.
Bei der Frau entsteht in der Telophase ein sog. Polkörperchen (= eine der beiden Tochterzellen), das fast kein Zellplasma, aber die Hälfte der Chromosomen enthält. Das entstandene Polkörperchen wird im weiteren Verlauf abgebaut. Beim Mann entstehen zwei gleiche Tochterzellen.
Anschließend teilt sich die Zelle. Am Ende der 1. Reifeteilung befindet sich in jeder Zelle nur noch ein einfacher Chromosomensatz (haploide Zelle, n).
In der Interphase wird der Chromosomensatz nicht ergänzt. Sie dauert bei der Spermienbildung i.d.R. nur wenige Stunden. Die Interphase kann bei der weiblichen Eizelle bis zu 50 Jahre dauern.
2. Teilungsphase: Äquationsteilung
By Ali Zifan – Own work; Used information from Campbell Biology (10th Edition) by: Jane B. Reece & Steven A. Wasserman., CC BY-SA 4.0, Link
Die Stadien sind vergleichbar mit denen einer normalen Mitose.
5 – Prophase II: Die Chromosomen verkürzen sich wieder, Kernmembran und Kernkörperchen zerfallen.
6 – Metaphase II: Die einzelnen Chomosomen ordnen sich in der Äquatorialebene an.
7 – Anaphase II: Die Chromatiden wandern zu den Zellpolen.
8 -Telophase II: Vier haploide Zellen entstehen.
Bei der Frau erfolgt die Zellteilung wieder ungleich, d.h. ein weiteres Polkörperchen wird abgeschnürt und ebenfalls abgebaut. Im Abstand von durchschnittlich 28 Tagen beendet eine einzig reife, haploide Eizelle die Entwicklung.
Beim Mann durchlaufen die entstandenen vier gleichen Tochterzellen anschließend die Reifung zu fertigen Spermien. Aus jeder Urspermienzelle sind also vier Spermien entstanden. Pro Sekunde beginnen 1000 Urspermienzellen des Menschen mit der Meiose. Die Gesamtdauer der Entwicklung zu fertigen Spermien beträgt ca. 11 Wochen.
Crossing over
Belinda Flemming: Intrachromosomale Rekombination durch Crossing-Over, CC BY-SA 3.0
Crossing over ist der Austausch von Chromatidenstücken zwischen homologen Chromosomen während der Prophase der 1. Reifeteilung. Dadurch entstehen Zwei-Chromatid-Chromosomen mit unterschiedlicher genetischer Information auf den einzelnen Chromatiden.
Bedeutung der Meiose (Zusammenfassung)
- Erhaltung der artspezifischen Chromosomenzahl
- Neukombination der Chromosomen in der Reduktionsteilung und beim zufälligen Aufeinandertreffen von Eizelle und Spermium
- Teilweise Neukombination der Chromatiden durch Crossing over
2.2.4 Vergleich der Kernteilungsvorgänge
| Kriterien |
Mitose |
Meiose |
| Ort |
in allen wachsenden Geweben |
nur in den Keimdrüsen |
| Vorgang |
asexuell |
sexuell |
| Dauer |
höchstens einige Stunden |
einige Tage (Mann) o. Wochen (Jahre) |
| Chromosomensatz zu Beginn der Teilungs-vorgänge |
2n (diploide Körperzelle) |
2n (diploide Urkeimzelle, Hoden u. Eierstöcke) |
| Zahl der Kern- und Zellteilungen | 1 Teilungsvorgang:
|
2 Teilungsvorgänge:
► 1. u. 2. Reifeteilung |
| Paarung der homo-logen Chromosomen |
keine |
in der Prophase I |
| Rolle der Zentrosomen | bilden Spindelapparat aus Mikrotubuli – zum Transport der Chromosomen bzw. Chromatiden | bilden Spindelapparat aus Mikrotubuli – zum Transport der Chromosomen bzw. Chromatiden |
| Trennung der Chromatiden | am Centromer in der Anaphase | am Centromer in der Anaphase II |
| Rekombination (= Neukombination der Erbanlagen) durch geschlechtliche Fortpflanzung |
keine |
|
| Chromosomenanzahl |
bleibt konstant (2 diploide Tochterzellen) |
wird reduziert (4 haploide Tochterzellen) |
| Tochterzellen |
genetisch identisch |
genetisch unterschiedlich |
|
ähnlich groß |
4 gleich große Spermien
oder 1 Eizelle + i.d.R. 2 kleine Polkörperchen |
|
| Interphase |
DNA-Replikation |
keine Interphase |
| Biologische Bedeutung |
Wachstum, Gewebeheilung, ungeschlechtliche Fortpflanzung ► genet. Konstanz |
Reduktion des Chr.satzes garantier Chr.zahlkonstanz, Bildung von Keimzellen, Neukombination ► genet. Varianz (Vielfalt) |
| Zusammenhang |
Befruchtung ► Mitose ► Organismus ► diploide Körperzellen (Regeneration durch Mitose) |
Befruchtung ► Mitose ► Organismus ► diploide Urkeimzellen ► Meiose ► haploide Keimzelle 1n |