1.3 Stoffwechsel in Chloroplasten und Mitochondrien

1.3.1 Grundlagen des Stoffwechsels

Assimilation – Dissimilation

Alle Organismen benötigen zur Aufrechterhaltung ihrer Lebensvorgänge wie Wachstum, Bewegung, Reizbarkeit und Fortpflanzung Energie. Diese gewinnen sie durch Umsetzung energiereicher organischer Verbindungen in energieärmere. Solche stoffabbauenden (katabolischen) Umwandlungen bei denen Energie freigesetzt wird  bezeichnet man als Dissimilation. Die Umwandlung von aufgenommenen körperfremden Stoffen in körpereigene bezeichnet man als Assimilation. Bei diesen stoffaufbauenden (anabolischen) Reaktionen wird Energie benötigt.

Autotrophie – Heterotrophie

Grüne Pflanzen sind in der Lage unter Adsorption von Sonnenlicht aus den energiearmen anorganischen Verbindungen Kohlenstoffdioxid und Wasser energiereiche Kohlenhydrate aufzubauen. Dieser Vorgang wird als Fotosynthese bezeichnet. Einige Bakteriengruppen haben sich darauf spezialisiert, die zum Aufbau energiereicher organischer Verbindungen benötigte Energie aus der Oxidation anorganischer Stoffe (z.B. Schwefel und Stickstoff) zu gewinnen (Chemosynthese). Organismen die in der Lage sind energiereiche organische Stoffe zu synthetisieren heißen autotroph.

Im Gegensatz dazu versorgen sich Tiere, Pilze und die meisten Bakterien mit Energie indem sie diese energiereichen Substanzen aus ihrer Umgebung aufnehmen. In Abbauprozessen wird daraus das energiereiche ATP gebildet. Organismen die auf die Aufnahme energiereicher Nahrung angewiesen sind werden als heterotroph bezeichnet.

1.3.2 Biokatalyse

Enzyme als Biokatalysatoren

Betrachtet man chemische Reaktionen die in Zellen ablaufen außerhalb vom jeweiligen Organismus, z.B. im Reagenzglas, so laufen diese Stoffwechselvorgänge sehr langsam ab. Eine Beschleunigung wäre nur unter erhöhter Energiezufuhr möglich. Dies würde allerdings eine Schädigung der lebenden Zelle bedeuten. Um dennoch für eine ausreichend hohe Geschwindigkeit zu sorgen sind Stoffe notwendig, die diese Reaktionen beschleunigen, indem sie die Aktivierungsenergie herabsetzen. Solche Stoffe werden als Katalysatoren bezeichnet.

Belinda Flemming: Verlauf einer exothermen Reaktion vor und nach Einsatz eines Katalysators, CC BY-SA 3.0

In lebenden Zellen übernehmen hochmolekulare Proteine diese Funktion. Diese hochspezialisierten Biokatalysatoren werden als Enzyme bezeichnet.

Enzym-Substrat-Komplex

Enzyme setzen die Aktivierungsenergie der Reaktion herab, indem sie instabile Zwischenprodukte bilden. Dabei bindet das Substrat über Ionenbindungen oder Wasserstoffbrückenbindungen an einen bestimmten Teil des Enzymproteins. Dieser Molekülteil wird als aktives Zentrum bezeichnet. Durch Zerfall dieses Enzym-Substrat-Komplexes entsteht schließlich das Produkt und das unveränderte Enzymen wird wieder freigesetzt.

Belinda Flemming: Bildung eines Enzym-Substrat-Komplexes und enzymatische Spaltung, CC BY-SA 3.0

Das aktive Zentrum bindet nur ganz bestimmte Substrate, die wie Schlüssel und Schloss zueinander passen müssen. Diese hohe Substratspezifität wird deshalb auch als Schlüssel-Schloss-Prinzip bezeichnet. Auch werden meist nur sehr wenige, oft nur einzelne Reaktionen durch ein Enzym katalysiert. Enzyme sind also reaktionsspezifisch.

Enzymhemmung

Eine Steuerung der Enzymaktivität kann über die Hemmung der Biokatalysatoren erfolgen. Hemmstoffe, die Inhibitoren, können dabei z.B. anstelle des Substrats an das aktive Zentrum binden und dieses blockieren. Substrat und Inhibitor treten dabei in Konkurrenz um das aktive Zentrum. Eine solche Form der Enzymhemmung wird als kompetitive Hemmung bezeichnet.

Kompetitive Hemmung:

Belinda Flemming: Kompetitive Hemmung des Enzyms – Blockierung des aktiven Zentrums, CC BY-SA 3.0

Daneben gibt es Inhibitoren, die an eine andere Stelle des Enzyms binden und dadurch das aktive Zentrum derart verändern, dass ein Enzym-Substrat-Komplex verhindert wird. Diese weitere Bindungsstelle heißt allosterisches Zentrum, man spricht daher auch von der allosterischen Hemmung. Da hierbei der Inhibitor und das Substrat nicht in Konkurrenz zueinander stehen wird diese Form auch als nichtkompetitive Hemmungbezeichnet.

Allosterische Hemmung:

Belinda Flemming: Allosterische Hemmung des Enzyms – Blockierung des allosterischen Zentrums, CC BY-SA 3.0

1.3.3 Die Photosynthese

a) Das Blatt als Organ der Photosynthese

Bau eines Laubblattes

Die meisten höheren Pflanzen besitzen Blätter. So unterschiedlich ihre Form auch sein kann, erfüllen sie überwiegend zwei Aufgaben, Transpiration und Fotosynthese. Das chlorophyllhaltige Gewebe, welches die Blätter grün erscheinen lässt, spielt dabei für die Lichtadsorption eine wichtige Rolle. Deshalb weisen Blätter meist eine große Oberfläche auf und stehen in exponierter Lage senkrecht zum Lichteinfall.

Wie die obere Realaufnahme in der folgenden Abbildung zeigt, erkennt man bei mikroskopischer Betrachtung eines Blattquerschnittes unterschiedliche Gewebeschichten. Da beim Laubblatt eine Ober- und Unterseite klar unterschieden werden kann, spricht man von einem bifazialem Blatt. Die beiden unteren Realaufnahmen dieser Abbildung zeigen die unterschiedliche Ausprägung von Ober- und Unterseite eines solchen Blattes in Aufsicht.

Anhand eines schematischen Querschnittes werden die einzelnen Gewebeschichten nun genauer betrachtet.

Belinda Flemming: Schema – Querschnitt eines Laubblattes, CC BY-SA 3.0

Spaltöffnungen

Die Spaltöffnungen (Stomata) bestehen aus zwei bohnenförmigen Schließzellen, die in ihrer Mitte einen Spalt lassen. Diese Zellen enthalten, im Gegensatz zu den anderen Epidermiszellen, Chloroplasten. Ihre unmittelbaren Nachbarzellen werden als Nebenzellen bezeichnet.

Durch Veränderung der Öffnungsweite kann die Transpirationsrate variiert werden. So schließen sich in trockenen Lebensräumen die Stomata zur Mittagszeit, um eine übermäßige Abgabe von Wasserdampf zu vermeiden.

Belinda Flemming: Spaltöffnung der unteren Epidermis, CC BY-SA 3.0

b) Feinbau eines Chloroplasten

By SuperManu – own work based on Chloroplaste-schema.gif, CC BY-SA 3.0, Link

Aufbau eines Chloroplasten: 1. äußere Membran 2. Intermembranraum 3. innere Membran (1+2+3: Hülle) 4. Stroma (Matrix) 5. Thylakoidlumen (im Inneren des Thylakoids) 6. Thylakoidmembran 7. Granum (Granalamelle) 8. Thylakoid (Stromalamelle) 9. Stärke(körper) 10. plastidäres Ribosom 11. plastidäre DNA 12. Plastoglobulus (kugelförmige Struktur aus Lipiden; pl.: Plastoglobuli)

c) Abhängigkeit der Photosyntheserate von Umweltfaktoren

Wirkungsspektrum der Fotosynthese

Laubblätter von höheren Pflanzen enthalten ein Gemisch meist grüner und gelber Farbstoffe. Mit einem Spektralfotometer kann man die Absorptionsspektren der einzelnen Farbstoffe, wie z.B. des dunkelgrünen Chlorophyll a oder des orangeroten ß-Karotins, ermitteln.

Das Wirkungsspektrum dagegen wird durch Bestrahlung von lebenden Pflanzen mit Licht unterschiedlicher Wellenlängen bestimmt. Über die gebildete Sauerstoffmenge kann die Photosyntheserate gemessen werden. Man kann feststellen, dass das Wirkungsspektrum weitgehend mit dem Absorptionsspektrum der Chlorophylle übereinstimmt. Dies bedeutet, dass die für die Photosynthese benötigte Lichtenergie überwiegend von diesen absorbiert wird

Belinda Flemming: Wirkungsspektrum der Photosynthese, CC BY-SA 3.0

Photosyntheserate

Pflanzen haben sich im Laufe der Zeit an ihre jeweiligen Umweltbedingungen angepasst. Sie benötigen unterschiedliche Voraussetzungen um optimal wachsen und Fotosynthese treiben zu können. Eine Möglichkeit die Photosyntheserate unter ausgewählten Bedingungen zu bestimmen ist die Ermittlung der Sauerstoffabgabe bzw. -aufnahme. Unterschieden wird dabei die durch die Photosynthese verursachte Sauerstoffproduktion, die reelle Photosynthese. Wird gleichzeitig der durch Zellatmung und anderen Prozessen verursachte Sauerstoffverbrauch berücksichtigt und die nach außen hin messbare Sauerstoffbilanz gemessen, so spricht man von der apparenten Photosyntheseleistung.

Einfluss der Lichtintensität

Als lichtabhängige Reaktion ist die Photosynthese von der Lichtintensität abhängig. Experimentell lässt sich die Abhängigkeit über die Photosyntheserate bestimmen. Wie bereits oben erwähnt muss dabei zwischen der reellen, der tatsächlichen Photosyntheseleistung bei der der Sauerstoffverbrauch durch die Atmung berücksichtig wird, und der apparenten Photosynthese unterschieden werden.

Die Lichtintensität, bei der genau soviel Kohlenhydrat durch Atmung verbraucht wie durch Photosynthese aufgebaut wird, nennt man Lichtkompensationspunkt.
Pflanzen, die eine hohe Sonnenbestrahlung bevorzugen und ihre maximale Photosyntheseleistung bei hoher Lichtintensität erreichen, werden als Sonnenpflanzen bezeichnet. Andere Pflanzen sind auf stark beschattete Böden spezialisiert und erreichen schon bei etwa 10% des vollen Sonnenlichts eine maximale Fotosyntheseleistung. Diese nennt man Schattenpflanzen.

Belinda Flemming: Wirkungsfaktor Licht, CC BY-SA 3.0

Einfluss der Temperatur

Die Sekundärreaktionen der Photosynthese sind stark temperaturabhängig. Die volle Leistung wird nur in einem engen Temperaturbereich, dem Optimum, erreicht. Dieses kann sich von Art zu Art sehr stark unterscheiden. Außerhalb des Optimums fällt die Photosyntheseleistung stark ab. Unterhalb eines Temperaturminimums findet keine Fotosynthese statt. Bei zu hoher Temperatur werden die Enzyme geschädigt, die Photosynthese kommt zum Erliegen.
Bei Kulturpflanzen kann im Gewächshaus das Temperaturoptimum (physiologisches Optimum) eingestellt werden.

Belinda Flemming: Wirkungsfaktor Temperatur, CC BY-SA 3.0

Einfluss des Kohlenstoffdioxidgehalts

Der Kohlenstoffdioxidgehalt der Luft stellt meist den begrenzenden Faktor für die Photosyntheseleistung dar. Mit einem CO₂-Gehalt von 0,03 Vol.-% in der Atmosphäre liegt dieser weit unter dem für die meisten Pflanzen optimalen Wert von etwa 0,1 Vol.-%.
Durch CO₂-Begasung in Gewächshäusern wird dieser deutlich verbessert, was z.B. zu einer Verdreifachung der Gemüseerträge führen kann.

Belinda Flemming: Wirkungsfaktor Kohlenstoffdioxid, CC BY-SA 3.0

d) Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese

Pigmentsystem als Energiefalle

Die Absorption des Lichts,  welches für die Fotosynthese genutzt wird, geschieht bei den Pflanzen über bestimmte Pflanzenfarbstoffe in den Thylakoiden, den Chromatophorenpigmenten. Zu ihnen gehören die Chlorophylle und die Karotinoide. Photosynthetisch aktiv ist allerdings nur das Chlorophyll a, nur dieses kann die absorbierte Energie in fotochemische Arbeit umsetzen. Die anderen Farbstoffe dienen als Hilfspigmente, man bezeichnet sie deshalb als akzessorische Pigmente. Mehrere Hundert solcher Pigmentmoleküle sind zu Kollektiven zusammengeschlossen, in denen nur ein einzelnes Chlorophyllmolekül das Reaktionszentrum darstellt und fotochemisch aktiv ist. Die anderen Pigmentmoleküle sind inaktiv, sie absorbieren die Lichtenergie nur und übertragen sie auf das zentrale Chlorophyllmolekül. Da sie die Lichtenergie also quasi „einfangen“ werden diese deshalb als Antennenpigmente bezeichnet.

Belinda Flemming: Lichtsammelfalle, CC BY-SA 3.0

Energieschema der lichtabhängigen Reaktionen

An der lichtabhängigen Reaktion sind zwei Photosysteme beteiligt. Das Photosystem I, dessen größte Wirksamkeit bei einer Wellenlänge von 700 nm liegt und das deshalb auch als P700 bezeichnet wird, und das Photosystem II mit der größten Wirksamkeit bei 680 nm (P680). Beide Fotosystem enthalten als photochemisch aktives Reaktionszentrum Chlorophyll a und sind, wie auch die anderen an der Reaktion beteiligten Redoxsysteme, in der Thylakoidmembran der Chloroplasten verankert.

Die Reaktion ergibt insgesamt eine Elektronenübertragung über die Transportketten des Fotosystems II und I auf ein NADP⁺-Ion. Die Elektronen stammen aus der Fotolyse des Wassers am Fotosystem II. Die dabei entstehenden H⁺-Ionen werden ebenfalls auf das NADP⁺-Ion übertragen, der frei werdende Sauerstoff, der Assimilationssauerstoff, wird schließlich abgegeben.

Im Einzelnen werden die Elektronen im P680 angeregt, indem dieses Licht absorbiert. Dabei werden die Elektronen auf einen Akzeptor übertragen. Über mehrere Zwischenstufen gelangen die Elektronen zum Fotosystem II. Auf diesem Abschnitt der Elektronentransportkette wird ein Teil der Energie des Elektrons genutzt, um aus ADP das energiereiche ATP zu bilden. Auch am P700 werden die Elektronen, nach Absorption von Licht, angeregt und auf einen weiteren Elektronenakzeptor übertragen. Von hier wandern die Elektronen zum Enzym NADP-Rekuktase. Dieses bildet aus den Elektronen, den in der Fotolyse entstehenden H⁺-Ionen und dem NADP⁺ das wasserstoffübertragende Coenzym NADPH₂.

Neben diesem nichtzyklischen Elektronentransport können Elektronen auch innerhalb des Fotosystems I in einem zyklischen Elektronentransport übertragen werden. Dies geschieht dann, wenn bereits genügend NADPH₂ entstanden ist. Dabei fließen die Elektronen in die Redoxkette zwischen den beiden Fotosystemen zurück und sie können zur Bildung von weiterem ATP genutzt werden. Diese Art der ATP-Bildung wird als zyklische Fotophosphorylierung bezeichnet.

Belinda Flemming: Lichtreaktion der Photosynthese – Zusammenhalng der Teilreaktionen, CC BY-SA 3.0

Gesamtbilanz der lichtabhängigen Reaktionen:

e) Lichtunabhängige Reaktion der Photosynthtese (Dunkelreaktion, Calvin-Zyklus)

In der lichtunabhängigen Reaktion werden ATP und NADPH₂ genutzt, um CO₂ zu reduzieren. Dazu wird es zuerst an das Akzeptormolekül Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden. Die daraus entstehende instabile C6-Verbindung zerfällt sofort in zwei C3-Moleküle. Durch die anschließende Reduktion entsteht eine Triose-3-phosphat. Jeweils zwei von 12 Molekülen werden abgezweigt, um daraus Fructose-1,6-bisphosphat zu bilden. Aus dieser können schließlich die Fotosyntheseprodukte Glucose, Saccharose und Stärke aufgebaut werden. Die restlichen 10 Moleküle dienen zur Regeneration des Akzeptormoleküls Ribulose-1,5-bisphosphat.

Belinda Flemming: Dunkelreaktion der Photosynthese (Calvin-Zyklus), CC BY-SA 3.0

Übersicht über die Photosynthese:

Bruttogleichung

Vereinfachtes Schema der Gesamtreaktion

Belinda Flemming: Zusammenhang der beiden Teilreaktionen der Photosynthese, CC BY-SA 3.0

1.3.4 Zellatmung

Feinbau des Mitochondriums

By translated by Tirkfl, original by LadyofHats – German version of Animal mitochondrion diagram en.svg., Public Domain, Link

Jedes Lebewesen, sowohl Einzeller als auch Vielzeller, Tiere wie Pflanzen, benötigen zur Aufrechterhaltung ihrer Lebensvorgänge Energie. Jeder lebenden Zelle muss dazu Energie aus den Nährstoffen bereitgestellt werden. Einen wichtigen Energielieferanten stellt dabei die Glucose dar. Über zahlreiche Teilschritte wird dieser energiereiche Stoff in den Zellen abgebaut. Da es sich bei diesen Abbaureaktionen überwiegend um Oxidationsvorgänge handelt spricht man auch von Zellatmung oder innerer Atmung. Als Endprodukte entstehen energiearme Stoffe wie Kohlenstoffdioxid und Wasser. Die frei werdende Energie entsteht nicht schlagartig, sondern wird in kleinen Portionen frei und steht der Zelle in Form eines energiereichen Moleküls, dem Trägermolekül Adenosintriphosphat (ATP) zur Verfügung.

Den ersten Schritt des Glucoseabbaus bildet die Glykolyse. Dabei wird das Glucosemolekül in kleinere Einheiten zerlegt. Im nächsten Schritt werden diese Moleküle weiter zum Kohlenstoffdioxid abgebaut. Da hier der Zitronensäure eine zentrale Rolle zukommt spricht man vom Zitronensäure-Zyklus oder Citrat-Zyklus. Im letzten Abschnitt, der Atmungskette, wird der in den ersten beiden Schritten an das Trägermolekül Nikotinamid-adenin-dinucleotid (NAD⁺) gebundene Wasserstoff mit Sauerstoff zu Wasser oxidiert. Hierbei wird viel Energie freigesetzt.

Die beiden letzten und wichtigsten Schritte des Glucoseabbaus finden in den Mitochondrien statt. Sie werden deshalb auch als die Kraftwerke der Zellen bezeichnet.

Vereinfachtes Schema der Gesamtreaktion

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