1.2 Vergleich der pro- und eukaryotischen Zelle

1.2.1 Die prokaryotische Zelle

Lebewesen, deren Zellen ein Zellkern fehlt, werden zu Prokaryoten zusammengefasst. Dazu gehören die Bakterien, Cyanobakterien (früher: Blaualgen) und Archaebakterien. Die Archaebakterien unterscheiden sich von den beiden erstgenannten Gruppen im Aufbau und in den Stoffwechselreaktionen. In dieser Gruppe findet man Bewohner von Extremstandorten. Manche Archaebakterien leben in heißen Quellen mit Temperaturen von über 100°C.

Bau einer typischen Bakterienzelle

Belinda Flemming: Aufbau einer prokaryotischen Zelle, CC BY-SA 3.0

Das Bakterienchromosom liegt frei in der Zelle. Es besteht aus einem Ring aus DNA. Auf dem Bakterienchromosom sind die Erbinformationen gespeichert. Daneben können kleine DNA-Ringe, sog. Plasmide vorhanden sein. Diese enthalten zusätzliche Informationen, z.B. Resistenzen gegenüber Antibiotika. Plasmide können unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfacht und zwischen verschiedenen Bakterienzellen ausgetauscht werden. Das Erbgut und die anderen Zellbestandteile sind in das Cytoplasma eingebettet (weiß dargestellter Raum innerhalb der Cytoplasmamembran). Es bildet die Grundsubstanz in der Zelle und besteht aus Wasser und darin gelösten Stoffen, wie z.B. Nährstoffen und Abfallstoffen. Die Cytoplasmamembran umgrenzt die Zelle und kontrolliert den Stoffaustausch. Membraneinstülpungen, sog. Mesosomen vergrößern die Oberflache für Stoffwechselreaktionen. Dies ist wichtig, da viele Enzyme, die die Stoffwechselreaktionen erst ermöglichen, membrangebunden sind. Die Ribosomen sind für die Herstellung von Eiweißstoffen (=Proteinen) verantwortlich. In den Zellen können sich als Körnchen sichtbare Reservestoffe, wie z.B. Fette befinden. Die Bakterienzelle ist von einer Zellwand umgeben. Diese besteht aus Murein, einem Geflecht aus Proteinen und Kohlenhydraten. Zusätzlich sind einige Bakterienarten von einer Schleimkapsel umgeben. Diese dient zum Schutz vor Unwelteinflüssen und zur Anhaftung am Untergrund. Zur Fortbewegung können Bakterien eine oder mehrere Geißeln besitzen.

Ein typisches Bakterium hat einen Durchmesser von 1/1000 mm (1 mm) und eine Länge von 1/1000 bis 8/1000 mm (< 10 mm). Damit hat es einen 100 mal kleineren Durchmesser als ein menschliche Haar.

Bakterien vermehren sich durch Teilung der Zellen, der eine Verdopplung des Bakterienchromosoms vorausgeht. Unter idealen Bedingungen erfolgen die Teilungen im Abstand von 20 min. In der Realität ist das Wachstum und die Vermehrung meist durch Nahrungsmangel oder eine Anhäufung von Abfallstoffen gehemmt.

Bakterien sind aus folgenden Gründen als Forschungsobjekte gut geeignet:

•  Sie sind in kurzer Zeit in großer Anzahl zu züchten.
•  Die Anzahl der Gene ist relativ klein.
•  Mutationen sind leicht zu erkennen, da der Phänotyp dem Genotyp entspricht.
•  Zwischen den Stoffwechselvorgängen von Bakterien und höheren Organismen gibt es eine hohe Übereinstimmung.

Einteilung nach der Form

Kugelförmige Bakterien werden als Kokken bezeichnet:

Das Bakterienchromosom liegt frei in der Zelle. Es besteht aus einem Ring aus DNA. Auf dem Bakterienchromosom sind die Erbinformationen gespeichert. Daneben können kleine DNA-Ringe, sog. Plasmide vorhanden sein. Diese enthalten zusätzliche Informationen, z.B. Resistenzen gegenüber Antibiotika. Plasmide können unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfacht und zwischen verschiedenen Bakterienzellen ausgetauscht werden. Das Erbgut und die anderen Zellbestandteile sind in das Cytoplasma eingebettet (weiß dargestellter Raum innerhalb der Cytoplasmamembran). Es bildet die Grundsubstanz in der Zelle und besteht aus Wasser und darin gelösten Stoffen, wie z.B. Nährstoffen und Abfallstoffen. Die Cytoplasmamembran umgrenzt die Zelle und kontrolliert den Stoffaustausch. Membraneinstülpungen, sog. Mesosomen vergrößern die Oberflache für Stoffwechselreaktionen. Dies ist wichtig, da viele Enzyme, die die Stoffwechselreaktionen erst ermöglichen, membrangebunden sind. Die Ribosomen sind für die Herstellung von Eiweißstoffen (=Proteinen) verantwortlich. In den Zellen können sich als Körnchen sichtbare Reservestoffe, wie z.B. Fette befinden. Die Bakterienzelle ist von einer Zellwand umgeben. Diese besteht aus Murein, einem Geflecht aus Proteinen und Kohlenhydraten. Zusätzlich sind einige Bakterienarten von einer Schleimkapsel umgeben. Diese dient zum Schutz vor Unwelteinflüssen und zur Anhaftung am Untergrund. Zur Fortbewegung können Bakterien eine oder mehrere Geißeln besitzen.

Ein typisches Bakterium hat einen Durchmesser von 1/1000 mm (1 mm) und eine Länge von 1/1000 bis 8/1000 mm (< 10 mm). Damit hat es einen 100 mal kleineren Durchmesser als ein menschliche Haar.

Bakterien vermehren sich durch Teilung der Zellen, der eine Verdopplung des Bakterienchromosoms vorausgeht. Unter idealen Bedingungen erfolgen die Teilungen im Abstand von 20 min. In der Realität ist das Wachstum und die Vermehrung meist durch Nahrungsmangel oder eine Anhäufung von Abfallstoffen gehemmt.

Bakterien sind aus folgenden Gründen als Forschungsobjekte gut geeignet:

•  Sie sind in kurzer Zeit in großer Anzahl zu züchten.
•  Die Anzahl der Gene ist relativ klein.
•  Mutationen sind leicht zu erkennen, da der Phänotyp dem Genotyp entspricht.
•  Zwischen den Stoffwechselvorgängen von Bakterien und höheren Organismen gibt es eine hohe Übereinstimmung.

Einteilung nach der Form

Kugelförmige Bakterien werden als Kokken bezeichnet:

Einer der bekanntesten Vertreter der kurzen Stäbchen ist das im menschlichen Darm vorkommende Kolibakterium Escherichia coli, kurz E. coli. Es ist im Normalfall völlig unbedenklich, zeigt jedoch bei Gewässerkontrollen eine Belastung mit Fäkalien an. Außerdem gehört zu dieser morphologischen Gruppe der von Rattenflöhen auf Menschen überspringende Erreger der Pest, Yersinia pestis. Der Bazillus Clostridium botulinum kann eine Lebensmittelvergiftung hervorrufen. Bacillus anthracis ist als Erreger des Milzbrandes (Anthrax) bekannt geworden. Als Bazillen werden bestimmte stäbchenförmige Bakterien bezeichnet, die Sporen bilden können.

Sonstige Formen:

Zu den Vibrionen (gebogene Stäbchen) zählt der Erreger der Cholera (Vibrio cholerae). Die Infektion erfolgt durch verseuchtes Wasser und verseuchte Nahrung. Die Patienten leiden an starken Durchfällen und Erbrechen. Die daraus folgende Austrocknung mit starkem Elektrolytverlust führt unbehandelt oft zum Tod. Der zu den Spirochäten (spiralförmige Bakterien) zählende Erreger Treponema pallidum ruft die Syphilis hervor. Symptome der auch Lues genannten Krankheit sind Fieber und Geschwüre. Unbehandelt können bleibende Schäden auftreten. Die Krankheit wird durch Geschlechtsverkehr übertragen.

Einteilung nach Stoffwechselvorgängen

Alle Stoffwechselformen, die es bei Pflanzen, Tieren und Pilzen gibt, findet man auch bei Bakterien.

Nachweis auf Nährböden

By Cyb-cd – Own work, CC BY-SA 3.0, Link

Diese Platte (Plastikschale gefüllt mit Bakteriennährboden) stand eine Stunde lang offen in einem Klassenzimmer. Danach wurde sie bei 37°C bebrütet. Die runden Flecken stellen Bakterienkolonien dar, die jeweils auf ein einziges Bakterium zurückzuführen sind.

1.2.2 Die eukaryotische Zelle

Aufbau einer eukaryotischen Zelle

Die eukaryotische Zelle (Pflanzen, Tiere, Pilze, Mensch) ist deutlich komplexer gebaut als die der Prokaryoten. Sie besitzt einen klar abgegrenzten Zellkern.

Schematischer Bau einer Pflanzenzelle nach elektronenmikroskopischen Aufnahmen:

By Translation by Muellercrtp – Image:Plant cell structure svg.svg from Mariana Ruiz Villarreal. LadyofHats, Public Domain, Link

Der Zellkern (Nucleus) ist die Steuerungszentrale der Zelle. Im Inneren des Kernes kann durch Anfärbung das sog. Chromatin sichtbar gemacht werden. Es besteht aus DNA und Proteinen, die zur Stabilisierung dienen. In manchen Phasen der Zellteilung liegt es als sichtbare Chromosomen vor. Im Zentrum des Kernes ist ein Kernkörperchen (Nucleolus) sichtbar. Dieses besteht zum großen Teil aus RNA und ist an der Bildung von Ribosomen beteiligt. Die Abgrenzung gegenüber dem Zellplasma erfolgt durch die Kernhülle, die aus zwei Membranen besteht und mit dem ER verbunden ist. Durch die Kernporen findet ein Austausch mit dem Zellplasma statt.

Die Chloroplasten sind für die Fotosynthese verantwortlich. Mit Hilfe des grünen Chlorophylls und des Sonnenlichtes werden in diesen Organellen Wasser und Kohlendioxid in Traubenzucker und Sauerstoff umgewandelt.

Die Mitochondrien werden vereinfacht gern als „Kraftwerke der Zelle“ bezeichnet. Sie wandeln Traubenzucker unter Verbrauch von Sauerstoff in Wasser und Kohlendioxid um.  Dabei wird Energie frei, die der Zelle als ATP (ein Kurzzeitenergiespeicher) zur Verfügung gestellt wird. Je intensiver eine Zelle Stoffwechsel betreibt, desto mehr Mitochondrien finden sich in ihr. Die sehr stoffwechselaktiven Leberzellen können weit über 1000 Stück dieser Organellen enthalten.

Chloroplasten und Mitochondrien enthalten eine glatte äußere und eine gefaltete innere Membran. Dadurch entstehen verschiedene Reaktionsräume und eine vergrößerte Oberfläche für membrangebundene Reaktionen.

Das endoplasmatische Retikulum, kurz ER, besteht aus einem Netz membranumhüllter Kanäle und durchzieht die gesamte Zelle. Es dient als Transportsystem und steht mit der Kernhülle und über die Tüpfel mit dem ER von Nachbarzellen in Verbindung. Außerdem fungiert das ER als Bildungsort für Membranbestandteile, die dann an andere Organellen und die Zellmembran abgegeben werden. Wenn direkt an der Membran Ribosomen angelagert sind, wird es als raues ER, ohne Ribosomen als glattes ER bezeichnet.

Die Dictyosomen sind Stapel membranumgrenzter Reaktionsräume, die vom Zellplasma abgegrenzt sind. Von diesem Organell werden bei Bedarf kleine Bläschen abgeschnürt. Diese enthalten an anderer Stelle benötigte Stoffe und werden zu verschiedenen Orten innerhalb der Zelle oder nach außen transportiert. Die Gesamtheit der Dictyosomen in einer Zelle bildet den Golgi-Apparat.

Die Ribosomen sind die kleinsten Organellen. Sie sind aus zwei unterschiedlich großen Untereinheiten aufgebaut. An ihnen findet die Proteinbiosysthese (Eiweißherstellung) statt.

Die Vakuolen füllen in ausdifferenzierten Pflanzenzellen einen sehr großen Raum aus. Sie sind von einer einfachen Membran umgrenzt. Ihr Inhalt wird als Zellsaft bezeichnet und besteht aus einer wässrigen Lösung von Ionen und organischen Verbindungen. In Vakuolen können Nährstoffe, Abfallstoffe, Farbstoffe oder Fraßhemmstoffe gespeichert werden.

Die Lysosomen enthalten Verdauungsenzyme. Sie bauen nicht mehr benötigte Makromoleküle oder ganze Zellbestandteile ab. Beim Absterben einer Zelle werden die Enzyme freigesetzt und verdauen den gesamten Zellinhalt (Selbstauflösung der Zelle: Autolyse).

Die Tüpfel sind Verbindungsstellen zwischen benachbarten Zellen. Durch diese Lücken in der Zellwand verlaufen sog. Plasmodesmen, also Plasmaverbindungen zwischen den Zellen (siehe ER).

Das Zellplasma ist die Grundsubstanz der Zelle. Sie kann mit dem Eiklar im Hühnerei verglichen werden. Das Zellplasma besteht aus Wasser und darin gelösten Stoffen (Salze, Zucker und Proteine). Viele Stoffwechselreaktionen finden hier statt.

Die Zellwand besteht hauptsächlich aus Cellulose. Zwische zwei jungen Zellen existiert anfänglich nur ein dünnes Häutchen, die sog. Mittellamelle. Anschließend werden von den beiden benachbarten Zellen schichtweise faserartige Mikrofibrillen aus Cellulose angelagert. Die Ausrichtung der Fibrillenbündel ändert sich in jeder Schicht, so dass dadurch eine erhöhte Stabilität zustande kommt.

Die Zellmembran ist die eigentliche Grenze der Zelle. Sie kontrolliert den Stoffaustausch. Ihren Aufbau und den Aufbau aller Membranen, die an der Zusammensetzung der Organellen beteiligt sind, beschreibt das Fluid-Mosaik-Modell:

Belinda Flemming: Aufbau der Biomembran, CC BY-SA 3.0

Eine biologische Membran besteht aus einer Doppelschicht von Phospholipidmolekülen. Dabei sind die hydrophilen Molekülbereiche nach außen zur wässrigen Umgebung gerichtet und die hydrophoben Bereiche nach innen. In diese Doppelschicht sind verschiedene Proteine eingelagert. Sie sind oft mit hydrophoben Bereichen im Inneren der Membran verankert. Teils durchdringen die Proteine die Membran komplett, teils erstrecken sie sich auf eine Hälfte, teils sind sie nur oberflächlich angelagert. Alle Bestandteile sind beweglich zueinander und durchmischen sich laufend („fluid“).

Die tierische Zelle ist sehr ähnlich aufgebaut. Im Gegensatz zu den Pflanzenzellen findet man jedoch keine Chloroplasten, keine Vakuole und keine Zellwand. Dadurch ist die äußere Form variabler.

Von LadyofHats (Mariana ruiz) – Own work using Adobe Illustrator. Translated from Image:Animal cell structure en.svg, Gemeinfrei, Link

Zusammenfassung – Vergleich von Pflanzen- und Tierzelle:

Belinda Flemming: Vergleich von Pflanzen- und Tierzelle, Vorkommen von Einzel- und Doppelmembran bei Zellorganellen, CC BY-SA 3.0

1.2.3 Die Zelle als osmotisches System

Diffusion

Gelöste Teilchen verteilen sich im Lösungsmittel (hier Wasser) gleichmäßig. Dies zeigt der folgende Versuch mit dem violetten Kaliumpermanganat:

Belinda Flemming: Entstehung einer homogenen Kaliumpermanganat-Lösung durch Diffusion, CC BY-SA 3.0

Der Antrieb hierfür ist die Bewegung der Teilchen (Brown’sche Bewegung).

Diffusionsprozesse finden in allen Zellen statt (z.B. Transport von Nährstoffen und Atemgasen) und erfordern keinen Energieaufwand von der Zelle.

Osmose

Legt man Zellen einer Zwiebel in konzentrierte Zuckerlösung, so zieht sich der Zellinhalt zusammen und löst sich von der Zellwand ab (Plasmolyse). Wird die Zuckerlösung durch destilliertes Wasser ersetzt, dehnt sich der Zellinhalt wieder aus und drückt die Plasmamembran gegen die Zellwand (Deplasmolyse).

Folgendes Modell soll die Vorgänge verdeutlichen:

Belinda Flemming: Konzentrationsausgleich einer Salzlösung durch Osmose, CC BY-SA 3.0

In dem Versuchsgefäß ist eine Kammer mit destilliertem Wasser gefüllt (kleine Kreise), die andere enthält eine Zuckerlösung (große Kreise: Zuckermoleküle). Zwischen den Kammern befindet sich eine semipermeable, d.h. halbdurchlässige Membran. Die Wassermoleküle können die vorhandenen Poren passieren, die Zuckermoleküle aber nicht. Angetrieben durch die Diffusion bewegen sich Wassermoleküle hin und her durch die Membran. In der Summe nimmt die Zahl der Wasserteilchen auf der rechten Seite zu, die Zuckerlösung wird also verdünnt, der Flüssigkeitsspiegel steigt.

Im Beispiel der Zwiebelzelle stellt die Plasmamembran die semipermeable Membran dar. Im Zellplasma ist eine bestimmte Menge an gelösten Stoffen vorhanden. Wenn sich die Zelle in der Zuckerlösung (sehr hohe Konzentration) befindet, tritt Wasser aus der Zelle aus, da das Wasser immer in Richtung der höheren Konzentration an gelösten Stoffen wandert. Als Folge schrumpft die Zelle und löst sich von der Zellwand ab. Wird die Zuckerlösung durch destilliertes Wasser (keine gelösten Stoffe vorhanden) ersetzt, kehrt sich die Transportrichtung des Wassers um, und die Zelle füllt sich wieder.

In und zwischen Zellen laufen osmotische Vorgänge ab. Die Richtung des Transportes wird durch das jeweilige Konzentrationsgefälle bestimmt. Plasmolyse und Deplasmolyse zeigen, dass Biomembranen tatsächlich den Charakter semipermeabler Membranen haben. Der Zustand nach der Deplasmolyse (prall gefüllte Zellen: Ausgangszustand) ist wesentlich für die Festigung des Pflanzenkörpers mitverantwortlich. In den Zellen herrscht der sog. osmotische Druck. Die Zellwand übt einen Gegendruck aus, den Wanddruck. Der entstehende Spannungszustand wird Turgor genannt. Nicht verholzte Pflanzenteile wie Triebspitzen oder Blüten erhalten so ihre Festigkeit.

Übersicht über die Zustände einer Zelle in Abhängigkeit von der Salzkonzentration der Umgebungslösung:

Belinda Flemming: Zustände von Zellen in Abhängigkeite der Konzentration der umgebenden Salzlösung, CC BY-SA 3.0

Anwendungsbeispiel: Mit fortschreitender Fruchtreife steigt die Konzentration an Fruchtzucker  im Zellwasser der Kirsche. Die Konzentration in der Zelle ist also höher als außerhalt der Kirsche. Kommt bei Regen nun Wasser auf die Oberfläche der Kirsche, so dringt dies durch die semipermeablen Zellmembranen der Kirschzellen ins Innere der Kirsche zum Konzentrationsausgleich. Zuckermoleküle diffundieren nicht nach außen, sie sind zu groß für den Membrandurchdritt. Mit zunehmender Wasseraufnahme in die Kirschzellen steigt der Zellinnendruck (Turgor). Können die Zellwände diesem nicht mehr Stand halten, platzen die Zellen und damit die Kirsche auf.

Belinda Flemming: Reife Kirschen platzen nach Regenwetter durch Osmose, CC BY-SA 3.0

1.2.4 Transportvorgänge durch die Biomembran

a) Transport gegen das Konzentrationsgefälle

Belinda Flemming: Aktiver Stofftransport durch die Zellmembrane, CC BY-SA 3.0

In den Zellen ist auch ein aktiver Transport gegen das Konzentrationsgefälle möglich. Dieser ist an bestimmte Trägermoleküle (Carrier) gebunden und erfordert Energie. Carrier sind Proteinmoleküle, die in der Zellmembran verankert sind und jeweils nur ganz bestimmte Teilchen (Substrate wie z.B. Zucker, Ionen) transportieren (Schlüssel-Schloss-Prinzip). So kann die Zelle Kontrolle über die aufzunehmenden Stoffe ausüben.

Übersicht über Möglichkeiten des Stofftransportes von Zellen:

Belinda Flemming: Passiver und aktiver Stofftransport durch die Zellmembran, CC BY-SA 3.0

b) Transport größerer Teilchen

Belinda Flemming: Endo- und Exocytose durch die Zellmembran, CC BY-SA 3.0

Größere Teilchen, z.B. ganze Zellen, werden durch Endocytose aufgenommen. Durch Vereinigung der entstandenen Membranbläschen mit Lysosomen können die aufgenommenen Stoffe verdaut werden. Unverdauliche Reste werden durch Exocytose ausgeschieden. Ein Beispiel hierfür ist die Phagocytose von Krankheitserregern durch Makrophagen unseres Immunsystems.

By XcepticZP – Own work, Public Domain, Link

Vorgang der Phagozytose bei Makrophagen (Fresszelle, Leukozyt): a – Aufnahme des Krankheitserregers durch Phagocytose, Bildung eines Phagosoms  b – Bildung eines Phagolysosoms durch Vereinigung von Phagosom und Lysosom, Auflösung des Krankheits-erregers durch Enzyme  c – Ausscheidung oder Assimilation des aufgelösten Materials

Auch die Aufnahme und Abgabe einzelliger Algen durch tierische Zellen erfolgt auf auf diesem Weg. Dabei hat sich bestimmten Fällen (z.B. Hydra viridis, Korallen) eine Form des Zusammenlebens zu gegenseitigem Nutzen etabliert, auf dessen Basis die aufgenommenen Algen (z.B: Grünalgen, Gattung Chlorella) nicht verdaut und wieder ausgeschieden werden, sondern eine Endosymbiose mit den Wirtszellen eingehen.

Nach der Endosymbiontentheorie ist auch die Entstehung von Mitochondrien und Chloroplasten darauf zurückzuführen, dass ursprüngliche einzellige Organismen andere ursprüngliche Organismen, die heute den Bakterien zuzuordnen wären, aufgenommen haben und mit diesen eine symbiontische Lebensform.